نگرش های مولکولی و فیزیولوژیکی به تحمل خشکسالی
آب عامل اصلی محدود
کننده در کشاورزی جهان می باشد. در کل اغلب گیاهان زراعی، حتی به یک تنش ملایم از
دست دادن آب نیز به دشت حساس هستند. با وجود این، چند جنس از گیاهان مختص آفریقای
جنوبی وجود دارند که قابلیت بسیار بالا برای مقاومت در برابر از دست دادن آب و خشک
شدن را دارند. به این جنس ها، گیاهان قیامت "resurrection
Plants" گفته می شود.
ما از Xerophta
viscose به عنوان نمونه گیاهان قیامت (تک لپه ای) استفاده کردیم تا ژن های
مرتبط با تحمل فشار اسمزی را استخراج کنیم. چندین ژن که بصورت متمایز بیان می
شوند، در سطوح بیوشیمایی و ملکولی مورد مطالعه قرار گرفتند. این ژنها همان هایی
هستند که قابلیت عملکردی خوبی به اشریشیاکلی در شرایط تنش اسمزی می دهند. ما در
این مقاله از این آزمایش به عنوان پایه ای برای بحث درباره نگرش های ملکولی و
فیزیولوژیکی به تحل خشکسالی، استفاده خواهیم کرد.
(osmoprotectants)،
آبسیزیک اسید (ABA) و عوامل رونویسی
مقدمه:
آب یک جزء مهم و اساسی
در متابولیسم تمام ارگانیسم های رانده است. آب، انجام شدن بسیاری از واکنش های
حیاتی زیست شناختی را بوسیله دارا بودن خصوصیاتی نظیر حلالیت، فراهم کردن محیط
انتقال، سرد کردن محیط از راه تبخیر، تسهیل می کند. (Bohert et al., 1995).
در گیاهان و سایر فتواتوتروف
ها، آب نقش مهمی در فراهم کردن انرژی مورد نیاز برای پیشبرد فتوسنتز دارد.
ملکولهای آب، طی فرآیندی بنام اتولیز شکسته شده و الکترونهایی بر جای می گذارند که
این الکترونها برای به چرخه درآوردن انرژی نوری ذخیره شده در فتوسیستم II ضروری
می باشند. (Salisbury
an Ross, 1992a)
یکی از پیامدهای مهم تنش
خشکی، از دست دادن آب پروتوپلاسمی است که منجر به افزایش غلظت یونهایی مانند 
می شود. در غلظت های
بالا چنین یونهایی به طور موثری مانع عملکرد متابولیکی می شوند (Hartung
et al., 1998). همچنین افزایش غلظت اجزای تشکیل دهنده پروتوپلاسم و از دست دادن
آب سلول باعث ایجاد وضعیت خاصی به نام «حالت شیشه ای: glassy state» می
شود. در این حالت، ویسکوزیته مایع موجود در داخل سلول بیشتر می شود که در نتیجه
باعث افزایش احتمال برهم کنش های مولکولی و واسرشت شدن پروتئین ها و فیوژن غشا می
شوند. (Hartung et la., 1998; Hoekstra et al., 2001).
بنابراین گیاه برای حفظ
تورگور سلولی و عملکردهای متابولیکی نیاز به بیان ژنهای خاصی دارد. گروه تحقیقاتی
ما می کوشد گیاهان تراژنی زراعی و همچنین وحشی را که قادر به مقاوت در برابر خشکی
باشند، ایجاد کند. منبع ژنها گیاهی به نام Xerophyta viscose (Baker) از
خانواده Vello=iaceae است که متعلق به گروه کوچکی از نهاندانگان می باشد. این گیاه به
علت قابلیت فوق العاده تحمل خشکی به «گیاه قیامت» ملقب شده است (Farrant,
2000, Gaff, 1977).
این گیاه (X.
viscose) تا 5 درصد محتوای آب نسبی (RWC) می تواند آب از دست دهد و آبیاری مجدد این
گیاه تقریباً به مدت 80 ساعت آنرا سیراب کرده و گیاه فعالیت های یزیولوژیکی خود را
از سر می گیرد. (Sherwin and Farront, 1998).
ژنهایی که در این مقاله
مورد بررسی قرار خواهند گرفت، شامل موارد زیر هستند: (XVPer 1 (کد
کننده یک آنتی اکسیدان)، VATP1XV (کد کننده یک پروتئین زیر واحدی C مانند
از آنزیم –H+ آدنوزین تری فسفاتاز)، XVGOLS (کد کننده یک گالاکتینول سنتاز)، ALDRXV4 (کد
کننده یک آلدوز ردوکتاز)، XVSAP1 (کد کننده یک پروتئین متصل شونده به غشای
سلولی) و DREB1A (کد کننده یک عامل رونویسی). برای تعیین اثرات ناشی از بیان این
ژنها در تک لپه ای ها، آنها را به گیاه علفی بنام Digitaria
sanguinalis انتقال دادیم و برای انتقال این ژنها خودمان یک سیستم انتقال طراحی
کرده ایم (chen et al., 1998). سپس اگر نتایج مثبت باشند، ژنها به محصولات زراعی مانند ذرت (Zea
mays) نیز منتقل خواهند شد. برای انجام چنین کاری بر روی دو لپه ای ها،
ما نخست آن ژن ها را به Arabidopsis thaliana و Nicotina tobacum منتقل می کنیم.
پدیده تحمل خشکی یک
پدیده پیچیده است که شامل بیان سازمان یافته ژنهای زیادی است (Walters
et la., 2002) به عبارت دیگر، برای بدست آوردن گیاهان مقاوم در برابر خشکی، چند
ژن باید به طور همزمان بیان شوند (Co-expression).
به عنوان مثال، بیان XVPer1، که به
نظر می رسد DNA را در برابر گونه های فعال اکسیژن محافظت می کند، همزمان با بیان XVSAP1، که
احتمالاً از تراوایی غشا جلوگیری می کند، همراه با بیان XVGOLS و ALDRXV4 که هر
دو محافظت کننده اسمزی هستند، مجموعه ای از پروتئین های مرتبط به هم را نتیجه می
دهد که با همکاری یکدیگر خصوصیت مقاومت در برابر خشکی را نتیجه می دهند.
برخی تغییرات ساختاری و
فیزیولوژیکی ایجاد شده در سطح سلولها و در نتیجه در تمام پیکر گیاه از آنجائیکه
پاسخ گیاهان به خشکی پیچیده و مختلف است، بنظر نمی رسد که فقط یک ژن در ایجاد تحمل
خشکی نقش داشته باشد. بنابراین نیاز به درک پاسخ فیزیولوژیکی گیاهان تحت شرایط کمبود
آب از اهمیت خاصی برخوردار است. (رجوع شود به Alpert and
Oliver, 2002; Levitt, 1980, Walters et la. 2002 برخلاف گیاهان عادی، که پتانسیل آب را
بالاتر از محیط حفظ می کنند و تلاش می کنند به فعالیت خود در دوره های کمبود آب
ادامه دهند، گیاهان مقاوم خشکی یک استراتژی کاملاً متفاوت را به کار می گیرند:
بافت های زنده تمام آب آزاد خود را از دست می دهند و سپس به طور آنی آب در دسترس
بافت ها قرار می گیرد. این توانایی غیرعادی برای بقا در فقدان شدید آب در بافتهای
زنده فقط در 100 نهاندانه مشاهده شده است (Gaff, 1977). اگر
چه گیاهان قیامت ارزش اقتصادی چندانی برای کشاورزی ندارند، فهم بیشتر این پدیده می
تواند نگرشهایی در مکانیسم های ممکن برای بهبود مقاومت گیاهان زراعی، ایجاد کند.
در واقع روشهای زیادی وجود دارد که بوسیله آنها گیاهان مختلف به خشکسالی پاسخ می
دهند (خلاصه شده در نمودار 1)